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FEBRERO 2012
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Prosaurópodos: antes de los gigantes

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Este enigmático grupo de dinosaurios saurisquios existió en el Triásico superior y Jurásico inferior (hace entre 231 y 188 millones de años) en todos los continentes, incluso en la Antártida. Su gran importancia reside en que representan la primera radiación evolutiva importante entre los arcosaurios (dinosaurios, cocodrilos, pterosaurios, tecodóntidos, etc.) hacia el consumo de plantas.

1. Introducción.

En cierto sentido, este grupo de dinosaurios primitivos representa el camino hacia la evolución de los gigantescos dinosaurios saurópodos, emparentados estrechamente con ellos. Antes del Triásico superior, el mundo había estado dominado por varios tipos de reptiles herbívoros pseudomamíferos. Durante el Pérmico y el Triásico, casi todos los arcosaurios fueron exclusivamente carnívoros, presentando formas y tamaños diversos.

Se caracterizaban por tener "pico de pato", una pequeña cresta tubular en su cabeza (una prominente arista ósea terminada en un pequeño pitón), y grandes patas con las que podían caminar de modo bípedo y cuadrúpedo. Su larga cola les servía, seguramente, para equilibrarse.

Datos ilustrativos de la evolución desde los primitivos terópodos a los saurópodos son la longitud y el tamaño del cráneo. En los gráficos, podemos observar cómo evolucionan:

Leyenda: Eo Eoraptor, Ri Riojasaurus, Pl Plateosaurus, Yu Yunnanosaurus, Ms Massospondylus, Ji Jingshanosaurus, An Anchisaurus, Lu Lufengosaurus, Yi Yiminosaurus, Sh Shunosaurus, Om Omeisaurus, Dc Dicraeosaurus, Br Brachiosaurus, Eu Euhelops, Ap Apatosaurus, Ca Camarasaurus, Dp Diplodocus, Am Amargasaurus, Bo Bonitosaurus, Q Quaesitosaurus, Ra Rapetosaurus, Ne Nemegtosaurus

Se observa en los gráficos un progresivo aumento de dimensión en la evolución hacia los grandes herbívoros, aunque el tamaño del cráneo no aumenta en la misma progresión.

2. Taxonomía y filogenia. Consideraciones metodológicas.

La superfamilia Prosauropoda (“antes de las patas de reptil”), pertenece al infraorden de Sauropodomorpha, dentro del orden Saurischia

Ficha de Wikiespecies sobre Prosauropoda:

Superregnum: Eukaryota

Regnum: Animalia

Subregnum: Eumetazoa

Cladus: Bilateria

Cladus: Deuterostomia

Phylum: Chordata

Subphylum: Vertebrata

Infraphylum: Gnathostomata

Superclassis: Tetrapoda

Classis: Reptilia

Subclassis: Diapsida

Infraclassis: Archosauromorpha

Divisio: Archosauria

Subsectio: †Ornithodira

Superordo: †Dinosauria

Ordo: Saurischia

Taxon: Eusaurischia

Subordo: Sauropodomorpha

Infraordo: Prosauropoda

Solía creerse que los prosaurópodos, como su nombre sugiere, evolucionaron hasta convertirse en los saurópodos del Jurásico inferior. Sin embargo, actualmente tiende a considerarse más bien que ambas superfamilias habrían evolucionado de antepasados comunes que estarían por descubrir.

Su registro fósil presenta muchos problemas: no pocas especies se establecieron a partir de material totalmente inadecuado. Por ello, el análisis de su naturaleza y biología debe hacerse a partir del estudio de sus diferentes géneros.

Hemos considerado la definición filogenética de Paul Sereno (2005) en TaxonSearch (http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=263), e incluye varios géneros (algunos discutidos), y fija la frontera excluyendo Saltasaurus loricatus.

Dada la constante revisión a la que se está sometiendo la clasificación de estos géneros, hemos estructurado su reseña en cuatro grupos:

Saudopodomorfos basales (Saturnalia, Thecodontosaurus, Pantydraco, Efraasia y Plateosauravus).
Prosaurópodos plenos (Plateosaurus, Sellosaurus, Mussaurus, Riojasaurus, Massospondylus, Ruehleia)
Prosaurópodos evolucionados, que comparten algunas características con los saurópodos (Anchisaurus, Melanorosaurus, Yunnanosaurus, Blikanasaurus, Camelotia)
Géneros dudosos o descartados (Agrosaurus, Nyasasaurus, Tawasaurus, Likhoelesaurus, Azendohsaurus)

3. Distribución

Los primeros prosaurópodos aparecieron a finales del Triásico, hace unos 210 millones de años (Noriano). Su éxito, probablemente, se debió a que podían comer hojas más altas que otros herbívoros de su época. Grandes rebaños prosperaron en casi todas partes hasta principios del Jurásico, desde el extremo sur de África hasta América del norte.

Fueron los primeros herbívoros con cuello largo. Apoyándose sobre su larga cola, podían incorporarse y devorar las hojas de las coníferas y cicadáceas más altas. Aunque no tan largos como los de un dinosaurio saurópodo gigante posterior, sus cuellos sí eran suficientes para alimentarse más arriba que los herbívoros de cuello corto de su época.

Distribución geográfica de los diferentes géneros de prosaurópodos

4. Características generales

4.1 Alimentación

Su modo de vida y posibles hábitos alimentarios han generado no pocos debates en el pasado, desde considerarlos carnívoros en exclusiva (carroñeros-depredadores), hasta puramente vegetarianos, pasando por una nutrición omnívora o mixta.

El problema se plantea por la interpretación de sus características dentales, la configuración general del cuerpo y el tamaño de la cabeza. Por ejemplo: los dientes de prosaurópodos son aserrados, característica que también se aprecia en los terópodos. Puesto que éstos eran carnívoros, sería probable que los prosaurópodos también lo fueran. Considerando, no obstante, la pequeñez de la cabeza y la incómoda corpulencia del tronco, la interpretación más lógica sugeriría que no pudieron haber sido depredadores agresivos y destructivos como los grandes terópodos del tipo carnosaurio, por lo que tal vez pudieron ser carroñeros y alimentarse de presas abandonadas, o bien cazaron animales más pequeños y lentos.

Otros investigadores propusieron una dieta mixta, dando a entender que, desde el punto de vista evolutivo, constituyeron una especie de senda de una dentadura del tipo terópodo en un cuerpo de proporciones típicas de un saurópodo.

Cráneo y diente de Plateosaurus: grandes escotaduras, como los de algunos lagartos herbívoros modernos, más aptos para desgarrar que para triturar.

La tercera explicación los identificaría como completamente herbívoros. El doctor Peter Galton, de Bridgeport, señaló la diferencia entre las formas de sus dientes aserrados y las observadas en terópodos: aquéllas son más bien grandes y toscas, semejantes a las de las iguanas terrestres herbívoras de América del Sur, aparentemente adecuados para desmenuzar tejidos vegetales.

Por otra parte, la posición de la articulación de la mandíbula, baja, también tiene importancia en esta discusión, ya que la reencontramos en los dinosaurios ornitisquios herbívoros y, en modificada, en los herbívoros vivientes. Parece ser una adaptación tendente a aumentar la eficacia de toda la dentadura al cerrarse la mandíbula durante la masticación.

El doctor John Attridge, de la Universidad de Londres, aportó otra evidencia importante con respecto a la dieta de los prosaurópodos al encontrar uno de ellos (Massospondylus) provisto de gastrolitos o “cálculos estomacales”, importantes para este tipo de herbívoros al carecer de la complicada estructura dental o mandibular destinada a la masticación. Para extraer los nutrientes de los tejidos vegetales hay que romper y triturar las membranas celulares, ya sea mediante la masticación (método habitual) o valiéndose de gastrolitos. Un estómago grande, cargado de gastrolitos, puede alterar la postura del animal.

Reconstrucción de Plateosaurus ramoneando.

Como señaló el doctor Galton, la longitud del cuello y las patas de los prosaurópodos sugiere un probable hábito de ramonear plantas altas. Si fue así, es muy posible que constituyeran el primer grupo de reptiles que adquirió esa habilidad. Anteriormente, todos los herbívoros habían sido animales rechonchos, de cuello corto, incapaces de alcanzar el follaje alto. Así pues, los prosaurópodos fueron los primeros dinosaurios herbívoros y, además, los primeros ramoneadores de plantas altas.

4.2 Gregarismo

El predominio de sus fósiles en algunas localizaciones triásicas y jurásicas ha hecho suponer que muchas especies prosaurópodas, o quizá todas, vivían en manadas. De hecho, Von Huene especuló sobre las circunstancias que condujeron a la acumulación masiva de restos de Plateosaurus en Trössingen. Enormes manadas de prosaurópodos vagarían por las antiguas tierras altas del sur de Alemania, emigrando en busca de agua durante la estación seca, como hacen los ñúes de África. Una gran manada habría perecido en Trössingen en el transcurso de una migración estacional.

Reconstrucción de Massospondylus migrando en busca de agua.

Sin embargo, cuando el doctor David Weishampel, de Miami, reexaminó la cantera de Trössingen en 1982, pudo demostrar que muchos esqueletos no correspondían a integrantes de una sola y enorme manada; más bien, habían quedado sepultados a lo largo de un tiempo considerable y, probablemente, representaban la fosilización casual de individuos de una especie que abundaba mucho en la zona, muertos en circunstancias normales. Sin embargo, este registro fósil ocultaba dos «espigas», o sea, dos angostas franjas geológicas que parecían contener una inesperada abundancia de esqueletos. Weishampel las interpretó como evidencias de muerte catastrófica de una gran cantidad de animales, tal vez víctimas de sequías estacionales, o de inundaciones súbitas.

Embrión encontrado en la década. Mide unos 15 cm. (al hacerse adulto, habría alcanzado los 5 metros).

Recientemente, se han encontrado restos adultos de Massospondylus junto a huevos de la misma especie, eclosionando. Esto ha permitido suponer que los prosaurópodos dispensarían cuidados paternales a sus crías, al menos hasta el momento de abandonar el huevo (Robert Reisz)

4.3 Postura y otras características

Las patas delanteras servían, probablemente, para apoyarse y defenderse. Podían sujetar objetos con sus fuertes dedos, pero también era capaz de doblarlos hacia atrás, como los dedos de los pies, para apoyarse en el suelo. La potente garra en forma de guadaña de sus pulgares quizá les ayudara a rastrillar plantas bajas, y también a dar zarpazos para defenderse.

Posible reconstrucción de Plateosaurus en posición defensiva.

La larga y pesada cola pudo servirles para nadar. Podía moverse rápidamente de lado a lado y actuar como una aleta gigantesca, a fin de impulsar al dinosaurio por el agua. Podían andar erguidos sobre dos patas, aunque, probablemente, su largo cuello y su cuerpo voluminoso dificultarían su avance bípedo; en efecto, eran muy pesados, por lo que probablemente sólo se incorporaban sobre las patas traseras ocasionalmente para arrancar hojas de los árboles.

5. Sauropodomorfos basales.

**5.1 Saturnalia.**

Este género habitó en el Triásico tardío en Brasil. Es el más antiguo y primitivo de los sauropodomorfos. Presenta sólo dos vértebras sacras propiamente dichas, mientras que todos los sauropodomorfos posteriores presentan al menos tres.

Reconstrucción de Saturnalia

Animal grácil de complexión delgada y largos miembros, medía solo 1,50 m. de largo, 50 cm. de alto y un peso de unos 10 Kilos, por lo que debió ser un veloz y ágil herbívoro. El holotipo es un ejemplar semi-articulado muy bien preservado y completo, que presenta casi toda la serie de vértebras pre-sacras, parrilla costal, húmero derecho, ulna derecha parcial, pelvis de ambos lados con el sacro, fémur izquierdo y el miembro superior derecho casi completo. Otros ejemplares incluyen ramas de la mandíbula con dientes y material post-craneal.

Fue identificado y descrito por Langer, Abdala, Richter y Benton en 1999 a partir de restos encontrados en un lecho de sedimentos rojos de la formación Santa Maria, también conocida como formación Caturrita, del Carniano, en Paleorrota (Brasil), y clasificado como uno de los más antiguos dinosaurios, el más antiguo de los prosaurópodos conocidos y el más basal de los sauropodomorfos

5.2 Pantydraco

Pantydraco ("dragon de Pant-y-ffynnon") vivió en el Triásico superior (hace aproximadamente 204 millones de años, en el Raetiano), en lo que hoy es Gales. Medía aproximadamente 2 metros de largo y 60 centímetros de alto. Al ser basal en su grupo, pudo presentar una dieta omnívora y una postura bípeda.

Reconstrucción de Pantydraco caducus de Pixel-Shack.com

Restos fósiles fueron descubiertos en la mina de Pant-y-ffynnon, Gales, en 1952. En un principio fue clasificado como Thecodontosaurus antiquus, siendo posteriormente asignado a su género propio.

5.3 Thecodontosaurus

Thecodontosaurus ("lagarto con dientes en cuencas") es el género mejor conocido de los sauropodomorfos basales. Habitó durante el Triásico superior, en lo que hoy es Inglaterra y Gales. Herbívoro, medía aproximadamente 1,20 m de largo, 30 cm de alto y pesaba unos 11 Kg. Poseía un cráneo estrecho dotado de dientes curvos. El tecodontosaurio podía desplazarse tanto de forma bípeda como cuadrúpeda. Es considerado a veces omnívoro, por el detalle semiafilado de sus dientes.

El primer espécimen fue descrito y nombrado por primera vez en 1840 a partir de un fragmento de mandíbula descubierto en Bristol, al suroeste de Inglaterra. Otros descubrimientos iniciales incluían dientes, mandíbulas, costillas, vértebras y restos de extremidas traseras y delanteras. Desde su hallazgo inicial, se han descubierto en Inglaterra y Gales, muchos más esqueletos parciales y cráneos, casi todos en antiguas cuevas o fisuras. Al parecer algunos de estos pequeños dinosaurios cayeron en grietas rocosas al pasar por la superficie caliza del Triásico superior. Con el tiempo las grietas se llenaron de lodo y arena y los cuerpos de los animales quedaron atrapados y preservados en la roca. Los restos fósiles del tecodontosaurio, y otro material relacionado, fueron destruidos en 1940, en los bombardeos de la Segunda Guerra Mundial. Sin embargo, más restos han sido encontrados en otras localidades, incluyendo nuevamente Bristol.

Originalmente incluido en el clado Prosauropoda, se ha sugerido más recientemente que el tecodontosaurio y sus parientes fueron previos a la escisión Prosaurópodo-Saurópodo. En especial, nuevas reconstrucciones demuestran que su cuello era proporcionalmente corto que en sauropodomorfos más avanzados.

Reconstrucción de Thecodontosaurus.

Comprende las especies Thecodontosaurus antiquus (Morris, 1843) y Thecodontosaurus caducus (Yates, 2003).

5.4 Efraasia

Efraasia (“por Eberhad Fraas”) habitó en lo que hoy es Alemania en el Triásico superior (hace aproximadamente 210 millones de años, en el Noriano). Se estima que en edad adulta llegaría a medir 6 metros de largo. También alternaría su marcha entre la posición cuadrúpeda y la bípeda.

Efraasia

Conocido por un ejemplar juvenil encontrado en Alemania en la formación Lowenstein en Baden-Wurttemberg. Ha pasado por 4 grandes reclasificaciones. Friedrich von Huene en 1908, lo describió bajo el género Teratosaurus como reptil Rauisuchia. Eberhard Fraas descubrió el error y erigió el género Efraasia, sinónimo de Thecodontosaurus y en 1932 se lo identifico como Paleosaurus . En 1984, se lo consideró como un ejemplar juvenil de Sellosaurus. Recientemente se ha descubierto que es un género separado de sauropodomorfo más primitivo, aunque más avanzado que el tecodontosaurio.

5.5 Plateosauravus

En el Carniano de Sudáfrica, encontramos el género Plateosauravus (“ancestro del Plateosaurus”). Un esqueleto parcial, denominado Plateosaurus cullingworthi por Sidney Haughton en 1924, fue revisado en 1932 por Friedrich von Huene como un nuevo género, al que llamo Plateosauravus.

Existe cierta confusión con Euskelosaurus. Jacques van Heerden reasignó los restos a Euskelosaurus en 1976. Sin embargo, recientes estudios indican que Euskelosaurus esta basado en un material no diagnóstico, y Adam Yates recomienda el uso de Plateosauravus para lo que se creía Euskelosaurus.

6. Prosaurópodos plenos.

6.1 Plateosaurus

Mucho más voluminoso (6 a 8 m de largo), sus fósiles han aparecido en 50 sitios distintos, en rocas del Jurásico superior de Europa occidental: Alemania, Francia y Suiza. Hoy sabemos que sus restos se dan en grandes concentraciones de osamentas relativamente completas.

Esqueleto de Plateosaurus (6 m. de largo, aproximadamente)

Los primeros restos de Plateosaurus (“reptil aplanado”) fueron descritos por Hermane Meyer en 1837 a partir de fragmentos de un esqueleto. En 1911-1912, 1921-1923 y 1932, el Instituto Paleontológico de la Universidad de Tübingen efectuó excavaciones extensivas en Tróssingen que revelaron la existencia de una formidable acumulación de esqueletos de Plateosaurus, completos e incompletos (V. supra 4.2 Gregarismo). En 1926 un paleontólogo de Tübingen, Friedrich Freiherr von Huene, publicó una descripción minuciosa del esqueleto.

En ella se advierte que Plateosaurus era más grande que Anchisaurus y por consiguiente de complexión más robusta, si bien las proporciones del cuerpo presentan una similitud notable. El cráneo es un poco más pesado, con la región nasal más profunda y una dentadura más numerosa. Los dientes de Plateosaurus tienen la totalidad del borde de la corona toscamente aserrado; en esto se asemejan a los de casi todos los prosaurópodos.

Cráneo de Plateosaurus

El resto del esqueleto es muy similar al de Anchisaurus. La postura natural de estos prosaurópodos suscitó algunas polémicas en el pasado. En la década de 1890, Marsh presentó una restauración de Anchisaurus en postura cuadrúpeda. Visto en esta postura, el cuerpo parece verdaderamente algo desequilibrado y la cola demasiado pequeña para equilibrar con eficacia la parte frontal. No obstante, el brazo y la mano no dan la impresión de haber sido hechos pera la andadura, en particular los dedos: su relativa delgadez y sus garras estrechas los habrían capacitado para asir objetos.

Reconstrucción de Plateosaurus

Peter Galton propuso otra postura un tanto diferente para todo el grupo. La longitud del cuello y el tronco no proporciona a estos animales un equilibrio perfecto en las caderas; el cuerpo experimenta una fuerte tendencia a inclinarse hacia delante y apoyarse en las cuatro patas. Los brazos y los hombros son bastante largos y robustos; por lo tanto, no queda excluido su posible uso a modo de patas soportadoras de peso. Una investigación meticulosa reveló que las manos podían ejecutar una compleja variedad de movimientos. Los dedos eran aptos no sólo para la flexión prensil, sino también para la hiperextensión (flexión hacia atrás), de manera tal que los dedos segundo, tercero y cuarto podían apoyarse en el suelo como los de un pie. En cuanto a la gran garra del primer dedo, es probable que el animal la mantuviera levantada para protegerla contra cualquier daño.

Mano de Plateosáurido encontrado en Frick (Alemania) en 1985. Mide 50 cm.

Al no ser un dinosaurio de movimientos rápidos ni disponer de dientes como puñales, cuando era atacado, usaría la garra de su pulgar, con forma de guadaña, que también sería útil para recoger comida.

Cráneo de Plateosaurus del Royal Tyrrell Museum of Palaeontology

Los dientes, laminados y con los bordes irregulares, servirían para arrancar las hojas de las ramas y triturar los bordes duros. La irregularidad de sus dientes similares a los de los terópodos carnívoros, ha hecho que ocasionalmente se les asignara una dieta omnívora. Pero dichos dientes eran más gruesos que los de la mayoría de estos carnívoros y las mandíbulas no estaban bien adaptadas para masticar. Probablemente tragaba piedras (gastrolitos) que actuarían como un molino gástrico, convirtiendo el alimento en puré. (V. Supra 4.1 Alimentación).

Comprende varias especies reconocidas: Plateosaurus longiceps, Plateosaurus engelhardti y Plateosaurus gracilis.

6.2 Sellosaurus

Sellosaurus (“reptil montura”), denominado así por sus vértebras en forma de silla de montar de. La parte delantera de su cuerpo era más pesada que la trasera, por lo que probablemente se sentiría más cómodo caminando a cuatro patas.

Reconstrucción de Sellosaurus

Fue encontrado en estratos también del Triásico tardío, del sur de Alemania. Para comer, probablemente se incorporaba sobre las patas traseras a fin de alcanzar las hojas más jugosas. Su cuello, relativamente largo terminaba en una pequeña cabeza aplanada con finos dientes de bordes irregulares con los que arrancaba las hojas como un rastrillo y las almacenaba en los carrillos antes de engullirlas y triturarlas mediante gastrolitos.

Garra de Sellosaurus encontrada en Pfaffenhofen (Alemania).

Las patas delanteras, provistas de cinco dedos con unas enormes garras curvas en los pulgares, se usaban probablemente como arma frente al ataque de los carnívoros. Al final de su voluminoso cuerpo tenía una cola larga puntiaguda que arrastraba por el suelo. Sus patas estrechas, provistas de cinco dedos, soportaban cómodamente su peso.

6.3 Mussaurus

Mussaurus patagonicus (“reptil ratón de la Patagonia”) es un dinosaurio fuera de lo común. Hacia finales de la década de 1970 se encontraron varios esqueletos incompletos en las rocas del Triásico superior de la provincia de Santa Cruz, al sur de Argentina. Lo más extraordinario es su tamaño: ¡el esqueleto mejor conservado es tan diminuto que cabe cómodamente en la palma de una mano! Se le calcula una longitud total aproximada de 20 cm, incluyendo un margen razonable para la cola. Bonaparte y Vince llegaron a la conclusión de que habían descubierto un nido con crías de un dinosaurio prosaurópodo. Si se observa el esqueleto, los huesos parecen ciertamente los de un animal joven. Además, la órbita desmesurada es otra característica muy común en las crías.

Mussaurus (Triásico tardío, Argentina)

El hallazgo demuestra que los ejemplares de unos pocos días de vida, se mantenían reunidos en su nido, junto a los huevos que no eclosionaron, lo cual indica que existía una atención y cuidado parental. Esto permite suponer que los hábitos parentales de las aves actuales hunden sus raíces ancestrales en el Triásico Superior, unos 215 millones de años atrás. (V. Supra 4.2 Gregarismo).

Mussaurus, sello de Cuba. Mussaurus en el Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Ribadavia

El descubrimiento de Mussaurus es muy importante, porque amplía nuestro conocimiento de los dinosaurios jóvenes, que tanto escasean en el registro fósil. Por desgracia, es imposible saber a ciencia cierta cuál fue la relación exacta entre Mussaurus y otros prosaurópodos, pues la mayoría de éstos se hallan representados por adultos y aún no tenemos la menor idea de cómo habrá sido Mussaurus adulto. Se ha sugerido a título orientativo que los especímenes de Mussaurus podrían ser crías de Coloradia, otro prosaurópodo descrito recientemente del que se conocen un cráneo y mandíbulas, descubiertos en la misma formación.

6.4 Riojasaurus

Riojasaurus (“reptil de La Rioja), vivió durante el Triásico superior en esa provincia argentina. Fue un prosaurópodo enorme de hasta 11 m de largo, del que se han hallado hasta ahora restos postcraneales que indican un animal corpulento, de configuración pesada. Las patas delanteras son mucho más grandes y robustas que las de los anquisáuridos, lo cual sugiere la forma de andar de un cuadrúpedo permanente. La falta total de restos craneales conocidos nos impide saber si poseían el cráneo y la dentadura típicos de los anquisáuridos, aunque el cuello largo y esbelto de Riojasaurus insinúa que su cráneo era más bien pequeño.

Esqueleto reconstruido de Riojasaurus.

6.5 Massospondylus

Massospondylus ("vértebra alargada"), descrito por Richard Owen en 1854, vivió en el Jurásico inferior (hace aproximadamente 195 millones de años, en el Sinemuriano), en lo que es hoy Sudáfrica y Norteamérica. Tenía una longitud de entre 4 y 6 metros de largo y 1,6 a 2 metros de alto. Fue un típico prosaurópodo de cuello medio largo, piernas delgadas y con la habilidad de poder caminar a 2 y 4 patas.

Esqueleto de Massospondylus

Por un tiempo se creyó que el masospondilo era omnívoro pero nuevos descubrimientos que demuestran que era herbívoro, debido a un análisis más detallado de su dentición (dientes pequeños para arrancar y desgarrar hojas) y la presencia de gastrolitos en su estómago, como en otros sauropodomorfos. (V. supra 4.1 Alimentación).

Cráneo de Massospondylus

Recordamos también el reciente hallazgo de restos de ejemplares adultos junto a huevos eclosionando y sus implicaciones en cuanto a la posibilidad de comportamiento paternal de estos dinosaurios (V. supra 4.2 Gregarismo).

6.6 Ruehleia

Ruehleia (“lagarto de Ruehle”, en honor en honor al paleontólogo Hugo Ruehle von Lilienstern) vivió en el Triásico tardío (hace aproximadamente 218 y 211 millones de años, en el Noriano), en lo que es hoy Alemania. Se estima que llegó a medir unoa 8 metros de largo y 3 de alto, y aunque debió desplazarse en dos patas tomaba la posición cuadrúpeda al alimentarse. Un esqueleto bastante completo, pero lamentablemente sin su cráneo, fue encontrado en Knollenmergel, parte del la formación Trössingen, en Turingia , Alemania. Descrito por Galton en 2001 y clasificado en la familia de los plateosáuridos debido a las siguientes caracteres: sacro de tres vértebras incluida la dorso-sacral, pedúnculo pubico del ilion muy largo y con un corto proceso anterior, extremo proximal del pubis con una gran cara articular para el ilion, y una parte acetabular muy corta, solo la mitad de la superficie articular del ilion y manos con tres largos carpales con complicadas superficies articulares.

7. Prosaurópodos evolucionados:

7.1 Anchisaurus

Anchisaurus (“reptil cercano”), descrito por primera vez a partir del hallazgo de un animal de 2,5 m de largo y complexión ligera, procedente de las rocas del Jurásico inferior del valle de Connecticut, al este de América del Norte. El primer Anchisaurus fue descubierto en 1918, pero en principio se creyó que aquellos restos fragmentarios eran humanos. Sólo en 1855 se los identificó como pertenecientes a un reptil, y hubo que esperar hasta 1912 para que Richard S. Lull, al examinar los fósiles descubiertos en el valle de Connecticut, asignara el material al dinosaurio prosaurópodo Anchisaurus.

En el tiempo transcurrido entre el primer descubrimiento y su identificación definitiva, se encontraron nuevos restos en Springfield (Massachusetts), Manchester (Connecticut) y en el norte de Arizona. También se han descrito restos de Anchisaurus originarios de las rocas jurásicas más antiguas del Estado Libre de Orange, Sudáfrica. Al principio se los designó Hortalotarsus, Thecodontosaurus y Gyposaurus; sin embargo, al describir nuevamente el esqueleto incompleto de Gyposaurus, los doctores Peter Galton y Mike Culver advirtieron que era casi indistinguible del Anchisaurus norteamericano, por lo que cambiaron su nombre por el de Anchisaurus capensis.

Esqueleto de Anchisaurus

El esqueleto de Anchisaurus se basa en el material hallado en el valle de Connecticut e incluye gran parte de la osamenta: faltan la cola y un gran segmento del cuello. Su cráneo era muy pequeño en proporción con el cuerpo y el hocico relativamente largo y estrecho. Los dientes parecían lápices delgados; sus bordes frontal y posterior serían aserrados, aunque sin las puntas finas y aguzadas de los terópodos, con crestas grandes y toscas, servían para desgarrar las fibras vegetales.

La reconstrucción del cuello y el lomo de Anchisaurus se basa, en parte, en los de otros prosaurópodos (como Plateosaurus, que estaba bien conservado). Se estima que eran largos, flexibles y gráciles, lo cual daba a estos animales un aspecto bastante alargado, sobre todo comparados con los terópodos. La cola era larga y equilibraba la parte anterior del cuerpo en las caderas.

Anchisaurus, sello de Guinea. Reconstrucción de Anchisaurus.

La forma de los miembros es un tanto insólita. Las patas traseras poseen cierta robustez; estaban bien diseñadas para soportar el peso del animal caminando. El pie, muy ancho, tiene cuatro dedos bien desarrollados y restos rudimentarios del quinto. Hombros y brazos presentan un llamativo grado de crecimiento: los primeros son robustos; los segundos son relativamente largos y capaces de tocar el suelo o apoyarse en él con facilidad. Esto indica que en ocasiones Anchisaurus pudo caminara cuatro patas. La mano ofrece la particularidad de tener los dos dedos externos (cuarto y quinto) más bien pequeños y delgados, tal vez desprovistos de garras, en tanto que los dos internos son más desarrollados, en especial el primero, que posee una garra mucho más grande y en curva cerrada.

7.2 Melanorosaurus

El nombre Melanorosaurus («reptil de la Montaña Negra») hace referencia a una variada colección de huesos largos pertenecientes a las extremidades, descubierta en Thaba 'Nyama (“Montaña Negra”), Sudáfrica. Constituye otro género importante de prosaurópodos, bastante más grandes que los anquisáuridos (hasta 12 metros) y de complexión mucho más pesada, y posiblemente cuadrúpedo. Vivió hace unos 210 millones de años, a finales del período Triásico, en Sudáfrica.

Reconstrucción de Melanorosaurus

Probablemente se alimentaba de las plantas y hojas que podía alcanzar con su pequeña cabeza, y que se iba encontrando a su paso. Parece que no se incorporaba sobre las patas traseras paras llegar a las copas de los árboles. Aunque no se ha encontrado ningún cráneo suyo, es probable que tuviera la cabeza pequeña, comparada con el cuerpo, del mismo perímetro del cuello. Recortaba las hojas con sus dientes en forma de cuchara y se tragaba gastrolitos para facilitar la digestión.

Tibia de Melanorosaurus

7.3 Yunnanosaurus

Los yunnanosáuridos (“reptiles de Yunnan”) conforman un grupo especial de prosaurópodos hasta ahora limitado a una sola especie, Yunnanosaurus huangi, encontrada en la provincia de Yunnan, China, y descrita por el doctor C. C. Young en 1942. Parecen ser más pequeños y ligeros que los melanorosáuridos y se caracterizan en particular por la estructura de sus dientes. Cuando Peter Galton reseñó las dietas de los prosaurópodos, excluyó a Yunnanosaurus porque carecía de los dientes toscamente aserrados típicos de la mayoría de los miembros de esta familia; ciertamente su dentadura recordaba a la de los verdaderos saurópodos. Eran dientes cilíndricos con cierto achatamiento transversal que les daba un aspecto parecido a un cincel. La punta tendía a desgastarse en ángulo, formando un borde muy afilado y cortante.

Esqueleto de Yunnanosaurus.

Se diría pues que Yunnanosaurus desarrolló una dentadura completa de tipo similar a la de los saurópodos. De hecho, presenta una semejanza sorprendente con la del gigantesco Brachiosaurus, tanto en su forma como en el modo de desgastarse. Si se hubiesen descubierto dientes de Yunnanosaurus, es casi seguro que se habrían atribuido a un dinosaurio saurópodo primitivo. Sin embargo, el esqueleto de Yunnanosaurus es muy típico de un prosaurópodo anquisáurido. De esto se deduce que al menos algunos prosaurópodos desarrollaron técnicas alimentarias similares a las de los saurópodos del Jurásico superior, célebres por su prosperidad espectacular.

Se sugirió que Lufengosaurus, otro prosaurópodo procedente de la provincia de Yunnan, muy semejante a Plateosaurus, sería en realidad Yunnanosaurus, pero no es así.

7.4 Blikanasaurus

Blikanasaurus (reptil de Blikana, por la montaña de Blikana, donde fue descubierto), vivió hace unos 220 millones de años, a finales del período Triásico, en la provincia del Cabo, Sudáfrica.. Sólo se han encontrado sus pisadas fósiles, que en ocasiones se han asignado al género Euskelosaurus, que habitó en el mismo lugar. Quizá fue uno de los menos ágiles de esta extendida familia. Es probable que pasara casi todo el tiempo correteando a cuatro patas, ya que sería demasiado pesado para incorporarse sobre las patas traseras y alcanzar las ramas altas. En las selvas relativamente húmedas del Triásico, utilizaría sus grandes garras ganchudas para acercarse las ramas a la boca. Medía unos 9 metros de longitud.

Reconstrucción de Blikanasaurus cromptoni

7.5 Camelotia

Camelotia (“de Camelot”) melanorosáurido que vivió a finales del período Triásico, hace aproximadamente 209 millones de años, en el Raetiano. Sus restos se han encontrado en la Formación Westbury en Somerset, Inglaterra. La especie tipo, C. borealis, fue descrita por primera vez por Galton en 1985 a partir de restos considerados de Avalonianus y Gresslyosaurus que fueron reasignados a Camelotia. Se calcula que llego a medir aproximadamente 9 metros de largo y a pesar 1 tonelada.

Los restos incluyen al Avalonia de Selley, una quimera entre material postcraneal de un prosaurópodo, ahora llamado Camelotia, y un diente de Avalonianus, un posible Ornithosuchidae

Camelotia borealis

8. Géneros dudosos o excluidos:

8.1 Agrosaurus ("lagarto de campo"), supuestamente habitaba en Australia a finales del Triásico. Se creyó que este espécimen pudo haber sido el dinosaurio más antiguo encontrado en esa gran isla, pero una reciente investigación concluyó que esos fósiles venían de Inglaterra (posiblemente, pertenecientes a Thecodontosaurus anticuus). Muchos libros populares publicados en Australia siguen dando el beneficio de la duda sobre su origen, aunque internacionalmente no puede ser reconocido como un nombre científico válido debido a la confusión sobre su origen y la naturaleza indeterminada de los restos

Restos de Agrosaurus que provocaron la confusión

8.2 Nyasasaurus ("lagarto de Nyasa") es el nombre informal que se le da a un género descubierto por el paleontólogo Alan J. Charig en la década de 1950. Se creía que habría sido un primitivo prosaurópodo, pero se discute en la actualidad. Una fuente, The Encyclopedia of Dinosaurs, cita los fósiles encontrados en el Lago Nyasa (Tanzania), como posiblemente pertenecientes al Triásico medio, con una longitud de 2,1 metros y un esqueleto típico de los prosaurópodos.

8.3 Tawasaurus: representado por una única especie de dinosaurio sauropodomorfo prosaurópodo, que vivió a principio del período Triásico, hace aproximadamente 195 millones de años, en el Sinemuriano. Encontrado en la parte mas baja de la Formación Lufeng, Yunnan, China y descrito por C.C. Young en 1982. Fue originalmente clasificado como un ornitisquio, pero puede tratarse de un prosaurópodo, posiblemente juvenil. Se piensa que puede ser sinónimo de Lufengosaurus

8.4 Likhoelesaurus ("lagarto de Li Khole"): género sin identificar del Triásico tardío sudafricano. El nombre fue propuesto por Ellenberger en 1972 la especie- tipo sería "Likhoelesaurus ingens" por la ciudad donde se encontraron unos déntes, datados en el Carniano tardío o Noriano temprano. Si fue un dinosaurio, habría sido un terópodo.

8.5 Azendohsaurus (“lagarto de Azendoh”) fue un género de herbívoro arcosauromorfo del Triásico medio en Marruecos.

La especie tipo (A. laaroussi), descrita por . M. Dutuit en 1972, se conoce solo por un fragmento parcial de mandíbula con varios dientes. Aunque se ha considerado anteriormente como dinosaurio, nuevas investigaciones y hallazgos (en Madagascar) sugieren que sería más bien un arcosauromorfo con ciertas características dentales similares a los dinosaurios herbívoros (Irmis et al., 2007; Flynn et al., 2008).

Azendohsaurus

9. Conclusiones generales

A pesar de la constante reclasificación y revisión a la que se someten los diferentes géneros, se puede considerar que los prosaurópodos fueron un grupo muy abundante y variado de dinosaurios herbívoros del Triásico superior y el Jurásico inferior, y que parecen haber seguido varias líneas evolutivas:

I. La mayoría de los anquisáuridos serían bípedos y cuadrúpedos relativamente ágiles, capaces de ramonear el follaje alto aprovechando la longitud de su cuello y patas traseras. Sus dientes, toscamente aserrados, podían desmenuzar las fibras vegetales con bastante eficacia. Poseían además un “molino gástrico” que reducía a pulpa los tejidos vegetales, de otro modo indigeribles. Es posible que muchos de estos herbívoros fueran animales gregarios que vivían en manadas, lo que les servía para protegerse unos a otros contra algunos de los grandes tecodóntidos depredadores del Triásico superior, como Saurosuchus, o los enormes dinosaurios terópodos del Jurásico inferior, como Dilophosaurus. La gran garra de la mano bien pudo servirles de arma defensiva en la lucha cuerpo a cuerpo.

II. Los melanorosáuridos representarían un intento temprano de los prosaurópodos por adquirir una corpulencia que los hiciera relativamente invulnerables al ataque de los depredadores. Es una lástima que estos tipos sean tan poco conocidos todavía; por ejemplo, no se sabe si habían desarrollado dientes parecidos a los saurópodos, como sí lo hicieron los del tercer grupo que se menciona abajo.

III. Los yunnanosaúridos conservan la forma del cuerpo típica de los anquisaúridos, pero desarrollando una dentición especializada ya semejante a la de saurópodos posteriores.