Los primeros vertebrados: I. Los Agnatos ("peces sin mandíbula")

Clase: Agnatos
Los primeros vertebrados en evolucionar fueron los agnatos o «peces sin mandíbulas». Sus restos se han encontrado en rocas de fines del período Cámbrico, de hace más de 520 millones de años. Estos primeros peces carecían de mandíbulas para atrapar y sujetar la presa. Tampoco contaban con pares de aletas que pudieran estabilizarlos en el agua.

Así pues, atrapar otros animales y alimentarse de ellos les resultaba muy difícil, por lo que la mayoría de estos peces, que eran todos muy pequeños, se limitaban a succionar microscópicas partículas nutritivas en el barro del fondo marino o a alimentarse del plancton en las aguas superficiales.

Los agnatos no tenían huesos. Su esqueleto interno estaba constituido enteramente por cartílago. A diferencia del hueso, este material se descompone; pero los paleontólogos saben que estos arcaicos peces existieron, porque su cuerpo tenía un revestimiento óseo. Este revestimiento consistía en una gran coraza ósea que cubría la cabeza y en numerosas escamas pequeñas que protegían el resto del cuerpo.

Esta armadura de placas era la única defensa con que contaban estos pequeños peces sin mandíbulas para protegerse del ataque de los grandes escorpiones marinos predadores. Las corazas óseas, que se han conservado en las rocas, les han valido a los agnatos fósiles el nombre colectivo de ostracodermos, que significa «piel de concha».

Pese a carecer de mandíbulas, los ostraeodermos domaron los mares, los lagos y los ríos del hemisferio norte durante unos 130 millones de años, desde principios del Ordovicico hasta el final del Devónico.

Su evolución se produjo en dos líneas diferentes: los pteraspidomorfos (heterostráceos y telodóntidos) y los cefalaspidomorfos (osteostráceos y anáspidos).

Sólo dos tipos de agnatos han sobrevivido hasta nuestros días. Ninguno de los dos ha conservado la coraza ósea de sus antepasados y los dos son peces altamente especializados, sobre todo marinos; los mixínidos, peces carroñeros en forma de gusanos, y las lampreas, semejantes a las anguilas.

Orden: Heterostráceos

Los heterostráceos son los primeros peces y los vertebrados más antiguos en la escala evolutiva. Los restos indiscutidos más antiguos datan de principios del Ordovicico, hace unos 500 millones de años. Estos peces eran los más abundantes y diversificados de los agnatos.

Su momento de auge se produjo durante finales del Silúrico y principios del Devónico, cuando evolucionaron una serie de variedades marinas, desde habitantes del fondo comedores de barro, hasta nadadores consumidores de plancton.
Más adelante llegaron a los ríos y los lagos. Todos tenían la característica coraza cefálica, que podía crecer durante toda la vida del pez.

El Arandaspis vivió a principios del Ordovicico en Australia (Territorio del Norte), y medía unos 15 cm de longitud.
En 1959 se descubrieron al sur de en el corazón del continente australiano, los fósiles de cuatro tipos diferenciados de peces. Estaban sepultados en areniscas marinas, depositadas en el fondo de un mar poco profundo hace unos 500 millones de años.

Tuvieron que pasar casi diez años para que se aceptara que los restos hallados correspondían a los vertebrados más antiguos conocidos. Los especímenes mejor conservados fueron bautizados con el nombre de Arandaspis, combinación del nombre de la tribu aborigen local de los arandas y la palabra griega aspis, que significa «coraza».

El Arandaspis tenía forma alargada y carecía de aletas que lo estabilizaran. Probablemente nadaba de forma errática, más o menos como los renacuajos. La parte posterior del cuerpo estaba cubierta por filas oblicuas de pequeñas escamas óseas en forma de conchilla, cada una de las cuales tenía aguzadas proyecciones que deben de haber conferido a la piel una textura áspera y abrasiva, como la piel del tiburón.

La parte anterior del cuerpo estaba encerrada en una coraza cefálica, constituida por dos grandes placas de fino tejido óseo: una ventral, profunda y redondeada, y otra dorsal, más aplanada. La coraza tenía aberturas para los ojos y para el único par de orificios de las agallas, uno a cada lado. Profundos surcos en la coraza marcaban la posición de la línea lateral, el órgano con que los peces sienten las vibraciones.

La boca sin mandíbulas de Arandaspis estaba situada en la parte inferior de la cabeza, lo cual indica que posiblemente se alimentaba en el fondo del mar o en sus proximidades. Es probable que en el interior de la boca tuviera, como otros heterostráceos, pequeñas placas móviles equipadas con pliegues de dentina. Estos pliegues pudieron formar un par de «labios» flexibles, capaces de recoger o succionar entre el barro las partículas nutritivas.

El Pteraspis vivió a principios del Devónico en Europa (Reino Unido y Bélgica), y medía 20 cm de longitud. Entre los heterostráceos, el Pteraspis es el miembro típico de la familia pteráspidos, que alcanzaron gran abundancia y diversidad hacia finales del Silúrico y principios del Devónico. Aunque carecía de pares de aletas, el Pteraspis era un buen nadador, a juzgar por las diversas características hidrodinámicas de su cuerpo. Conseguía estabilidad gracias a las proyecciones óseas situadas en la parte posterior de la coraza cefálica.

Una especie de gruesa púa hacía las veces de aleta dorsal, y los dos «alerones» laterales le servían para abrirse paso en el agua. También la larga y flexible cola era hidrodinámica, con el lóbulo inferior alargado para impulsar el cuerpo hacia arriba durante los desplazamientos. La «trompa», llamada rostro, por debajo de la cual se encontraba la boca, era otro dispositivo que permitía elevar en el agua la parte anterior del cuerpo.

Los paleontólogos piensan que el Pteraspis y sus parientes cercanos se alimentaban en las aguas medias o bien en las proximidades de la superficie del mar, en los bancos de diminutos crustáceos planctónicos.

El Doryaspis vivió a principios del Devónico en Spitsbergen, y medía 15 cm de longitud. Este pteráspido (también llamado Lyktaspis) tenía una prolongación frontal o rostro mucho más larga que la de sus parientes, con numerosas púas óseas en toda su extensión. Este extraño apéndice pudo haber cumplido una función hidrodinámica, pues la forma del
La boca se abría por encima del rostro, en lugar de hacerlo por debajo.

Doryaspis indica que debió de ser un buen nadador, que se alimentaba de plancton. Otra posible función del rostro entre los pteráspidos puede haber sido la de remover el barro o la arena del fondo para arrancar los crustáceos. El Doryaspis tenía unos alerones laterales desusadamente largos, que partían desde la parte posterior de la coraza de la cabeza. Los bordes anteriores estaban provistos de púas semejantes a dientes. Estos alerones deben de haber hecho las veces de planos de deslizamiento y, junto con el rostro y la cola vuelta hacia abajo, deben de haber servido para impulsar hacia arriba la parte frontal del cuerpo durante los desplazamientos.

El Drepanaspis vivió a principios del Devónico en Europa (Alemania), y medía 30 cm de longitud. Unos cuantos heterostráceos, como el Drepanaspis, estaban adaptados a la vida en el fondo marino.

La parte frontal del cuerpo era ancha y aplastada y los ojos estaban situados a los lados de la boca vuelta hacia arriba.

Orden: Telodóntidos
Los telodóntidos eran peces pequeños y sin mandíbulas, emparentados con los heterostráceos, pero carentes de corazas frontales.
Sólo las diminutas escamas óseas que recubrían su cuerpo testimonian su existencia hacia fines del Silúrico y principios del Devónico.

El Thelodus vivió afinales del Silúrico en todo el mundo, y medía 18 cm de longitud.
La boca de este pequeño telodóntido se encontraba en la parte inferior de su achatada cabeza, lo cual indica que debió de buscar el alimento en el fondo del mar.

Tenía el lóbulo inferior de la cola alargado y aletas que le conferían mayor estabilidad: una dorsal, una anal y dos alerones pectorales.

Orden: Osteostráceos

Los osteostráceos (también llamados cefaláspidos, que significa «coraza en la cabeza») hicieron su aparición a fines del Silúrico, unos 80 millones de años después que los primeros peces heterostráceos. Evolucionaron en el mar y más adelante colonizaron los ríos y los lagos.

Eran aplanados habitantes del fondo del mar, que succionaban las partículas nutritivas del lecho marino a través de una boca redondeada situada en la parte inferior de la cabeza. La coraza de la cabeza estaba formada por una única placa ósea sin divisiones, que no crecía durante la vida adulta del animal (a diferencia de las placas óseas múltiples de la cabeza de los heterostráceos).

Zenaspis pagei.

Evidentemente, los osteostráceos eran además buenos nadadores, pues muchos de los fósiles presentan una aleta dorsal, un par de alerones cubiertos de escamas en el sitio donde suelen encontrarse las aletas pectorales y una cola robusta y vuelta hacia arriba.

La anatomía de los osteostráceos se conoce bien debido a una caracterítica única entre los peces sin mandíbulas: la presencia de tejido óseo en el interior del cuerpo, como una fina película sobre los cartílagos del esqueleto.
Este tejido óseo fosilizado permite estudiar con todo detalle la estructura del cerebro, las agallas, la boca e incluso de nervios y vasos sanguíneos.

Otra innovación es la concentración de haces de órganos sensoriales a ambos lados y en la parte superior de la cabeza.
Estos órganos, abundantemente inervados, deben de haberles servido a estos peces para detectar las vibraciones del agua, o bien pueden haber sido órganos eléctricos.

El Tremataspís vivió a finales del Silúrico en Europa (Estonia), y medía 10 cm de longitud. Este primitivo osteostráceo presenta el cuerpo achatado y la boca en posición ventral típicos de los habitantes del fondo marino. Sus ojos y su único orificio nasal estaban en la parte superior de la cabeza. Se alimentaba absorbiendo diminutas partículas nutritivas del fondo marino, para lo cual empleaba como bomba de succión los músculos de las agallas, en la garganta.

La coraza ósea de la cabeza se extendía hasta la mitad del cuerpo. Como estaba compuesta por una pieza ósea única, es poco probable que se agrandara con el crecimiento. Los paleontólogos creen que los osteostráceos tenían larvas no acorazadas y que la coraza ósea sólo se desarrollaba cuando el animal había alcanzado su tamaño de adulto.

El Dartmuthia vivió a finales del Silúrico en Europa (Estonia), y medía 10 cm de longitud. La ancha coraza cefálica es la única parte conocida del cuerpo del Dartmuthia. Era un habitante del fondo marino, con una boca redondeada y succionadora en la cara inferior de la, cabeza, al igual que su contemporáneo Tremataspís.

Tenía una pequeña aleta hacia la mitad del dorso y disponía de órganos sensibles a la presión, bien desarrollados, situados sobre la cabeza y detrás de los ojos.

El Hemícycíaspis vivió a principios del Devónico en Europa (Inglaterra), y medía 13 cm de longitud. Este osteostráceo era mejor nadador y era más capaz de maniobrar en el agua que cualquiera de sus parientes habitantes del fondo marino, como Tremataspis y Dartmuthia. Una aleta dorsal estabilizaba el cuerpo, mientras que un par de alerones recubiertos de escamas, que hacían las veces de aletas pectorales, impulsaban al pez hacia arriba, y mantenían el curso de sus desplazamientos.

Las esquinas de la coraza frontal estaban vueltas hacia afuera, como quillas para cortar el agua. El lóbulo superior de la cola, más grande que el inferior, levantaba la parte posterior del cuerpo, de manera que el pez podía mantener la cabeza a un nivel inferior que el resto del cuerpo mientras succionaba el alimento del lecho marino.

El Boreaspís vivió a principios del Devónico en Spitsbergen, y medía 13 cm de longitud. En las areniscas depositadas a principios del Devónico en las lagunas de Sptisbergen se han encontrado por lo menos 14 especies de Boreaspis.

Se diferencian por el ancho de las triangulares corazas frontales y por la longitud de los espolones óseos que tenían a ambos lados de la cabeza. Todas las especies presentaban una «trompa» o rostro muy alargada. Además de su función hidrodinámica, es probable que estos peces utilizaran el rostro para remover el cenagoso fondo de la laguna en busca de presas.

Orden: Anáspidos

Los anáspidos carecían de las pesadas corazas frontales de otros agnatos acorazados. Su cuerpo, recubierto de delgadas escamas, era esbelto y flexible y estaba provisto de aletas estabilizadoras. Numerosos en los mares de fines del Silúrico en Europa y América del Norte, estos activos nadadores invadieron los lagos y los ríos más adelante, durante el Devónico, y sobrevivieron hasta el final de ese período. Son los antepasados más probables de las actuales lampreas.

El Jamoytius vivió a finales del Silúrico en Europa (Escocia), y medía 27 cm de longitud. El pez marino Jamoytius, bautizado por el nombre del paleontólogo inglés J. A. Moy Thomas, tenía un cuerpo estrecho y tubular, con una larga aleta sobre el dorso.

La robusta cola, vuelta hacia abajo, le permitía nadar hacia arriba. El Jamoytius, de boca redonda y succionadora, era probablemente un parásito, como su descendiente vivo, la lamprea marina, pez agnato que se adhiere a otros peces, se introduce en su carne y les succiona la sangre.

El Pharyagolepis vivió a finales del Silúrico en Europa (Noruega), y medía 10 cm de longitud. Este anápsido debe de haber sido un nadador errático y poco eficaz, pues carecía de las aletas estabilizadoras básicas para otros peces. Tenía sobre el dorso una cresta de escamas y un par de espinas óseas que se proyectaban desde el área pectoral.

Presentaba además una aleta, anal bien desarrollada y la cola vuelta hacia abajo, pero ninguna de estas características debió de ser suficiente para estabilizar en el agua su cuerpo.

El método de alimentación de Pharyngolepis consistía probablemente en remover con la cabeza los sedimentos del fondo, recogiendo diminutas partículas nutritivas. 

Autor: Gaetano La Spina

Fuentes: